OMBELLALES

OMBELLALES

Les Ombellales sont un ordre d’Angiospermes dicotylédones présentant une architecture florale caractéristique. La diversité au sein de l’ordre dépend de variables mineures: d’une part, de différences dans les formes et le nombre des pièces florales, qui n’altèrent pas l’architecture originale de la fleur ; d’autre part, des modalités du groupement des fleurs en inflorescences: inflorescences variées chez les Ombellales primitives, mais qui se précisent, dans la grande majorité de l’ordre, sur le thème de l’ombelle , perfectionnée jusqu’à réaliser des ensembles hautement coordonnés; elle dépend, enfin, des caractères de l’appareil végétatif. Comme dans la plupart des ordres de Dicotylédones, les Ombellales primitives, confinées dans les pays tropicaux, sont des arbres et les plus évoluées, surtout répandues dans les régions tempérées et froides, des herbes vivaces et annuelles.

Fleurs et inflorescences

La fleur des Ombellales (fig. 1), petite, est organisée autour d’un pistil inferovarié (épigynie) formé de plusieurs carpelles soudés au moins dans leur partie ovarienne (généralement deux carpelles, mais aussi trois, quatre, cinq ou d’autres nombres dans les genres primitifs, dont les caractères ne sont pas encore fixés). L’ovaire comprend autant de loges que de carpelles et chaque loge contient un ovule anatrope pendant se transformant, après fécondation, en une graine abondamment albuminée. Le toit de l’ovaire constitue un plateau ou un dôme nectarifère (disque) au centre duquel se dressent les styles, courts, généralement libres et divergents. Autour de ce disque sont insérées des étamines (généralement quatre ou cinq, éventuellement d’autres nombres dans les genres primitifs), des pétales de petite taille (ordinairement quatre ou cinq, en alternance avec les étamines, exceptionnellement d’autres nombres dans les genres primitifs). Le calice est réduit à un bourrelet entourant le plafond ovarien et portant, généralement, des pointes minuscules, alternées avec les pétales et représentant des sépales. Ces petites fleurs, disposées, chez les genres primitifs de l’ordre, en inflorescences de types variés, tendent à se condenser en un même système simple, l’ombelle: les fleurs sont attachées ensemble, sur la tige florifère, en un point à partir duquel leurs pédoncules rayonnent, tandis que des bactéries forment, autour des rayons floraux, une couronne appelée involucre. L’ombelle existe chez des plantes appartenant à d’autres ordres; mais, chez la grande majorité des Ombellales, l’inflorescence en ombelle est tellement constante qu’elle a donné son nom à l’ordre tout entier.

Les familles d’Ombellales

D’après la classification la plus généralement admise, les Ombellales comprennent trois familles: les Cornacées, les Araliacées et les Daucacées.

Les Cornacées

Avec dix-sept genres et cent quarante espèces environ, les Cornacées sont la famille numériquement la moins importante, en même temps que la plus diverse et la moins spécialisée; aussi l’a-t-on souvent subdivisée en quatre petites familles (Alangiacées, Cornacées sensu stricto , Garryacées, Nyssacées) parmi lesquelles on rencontre certaines des Ombellales les plus primitives (nombres variés des pièces florales; inflorescences de types divers), dont l’appartenance à l’ordre n’a été admise qu’après des recherches anatomiques, cytologiques et palynologiques approfondies. Les fruits sont des baies ou des drupes. Ces plantes se distinguent de toutes les autres Ombellales par un caractère négatif: dépourvues d’appareil sécréteur, elles ne sont pas aromatiques.

La plupart des Cornacées sont des arbres et des arbustes des régions tropicales (surtout montagneuses) et subtropicales. Le genre Cornus (quarante-cinq espèces), propre à l’hémisphère boréal, est représenté, en Europe, par quatre espèces, dont le cornouiller «mâle» (C. mas ; sa drupe, la cornouille, est comestible) et le cornouiller sanguin (C. sanguinea ), communs en France; C. suecica est une herbe vivace n’existant que dans les régions plus septentrionales (du nord de l’Angleterre et de Hollande jusqu’au cercle polaire). Les inflorescences des Cornus sont des thyrses ombelliformes; chez C. suecica (comme chez d’autres espèces américaines dont C. florida , arbre souvent cultivé en Europe), l’inflorescence est entourée par quatre bractées blanches, dont chacune est plus grande que le groupe floral: l’ensemble simule une fleur simple à quatre pétales; on l’appelle pseudanthe (fausse fleur): organisation remarquable reconstituant, au moyen de bractées voyantes (pétaloïdes) entourant de petites fleurs, le système réalisé par les grandes fleurs (églantier...) avec pétales, pièces d’«affichage» attractives pour les insectes pollinisateurs, entourant les étamines et le pistil. Aucuba japonica , originaire de l’Extrême-Orient tempéré, est un arbuste polymorphe (diversifié par l’horticulture) à baies rouges et feuilles coriaces souvent panachées de jaune, cultivé en appartement et dans les squares.

Les Araliacées

Dotées, dans tous leurs organes, de canaux sécréteurs élaborant des gommes-résines, les Arialiacées comprennent soixante-dix genres et sept cents espèces environ. Surtout représentées dans les régions chaudes, elles sont particulièrement diversifiées dans les terres entourant l’océan Indien, en Indo-Malaisie, dans les îles du Pacifique, en Amérique tropicale; toutes sont de petits arbres, arbustes ou épiphytes de forêts, à grandes feuilles généralement composées, palmées ou pennées. Dans chaque fleur, le nombre des carpelles, des étamines, des pièces périanthaires est de cinq ou quatre, rarement trois. Les fruits sont charnus: ce sont des baies ou des drupes. Les inflorescences, très diverses, de grandes dimensions chez certaines espèces, manifestent une forte tendance des fleurs à s’assembler en systèmes ombelliformes.

Hors des régions tropicales, les Araliacées sont peu nombreuses. Le lierre (Hedera helix ), liane ligneuse grimpante dont les fleurs sont groupées en ombelles sphériques, est la seule Araliacée d’Europe. En Asie septentrionale et en Amérique du Nord, par contre, on trouve plusieurs espèces dont certaines ont acquis l’état herbacé.

Quelques Araliacées ont été utilisées. Panax ginseng (du Népal à la Corée) est une herbe vivace, à inflorescence ombelliforme et feuilles composées-palmées; son épaisse racine fusiforme a été considérée par les Chinois, pendant des siècles, comme guérissant tous les maux ( 神見益見兀﨟, «panacée»); cette racine paraissant plus efficace chez les plantes sauvages que chez les plantes mises en culture, l’espèce a fini par se raréfier à l’extrême dans la nature. Tetrapanax papyrifer , natif de Formose, cultivé en Chine, est un arbuste à port de palmier; la moelle de sa tige sert à préparer, par simple écrasement, le «papier de riz» chinois. Enfin, certaines Araliacées à feuillage élégant sont cultivées comme plantes d’appartement ou pour la décoration des jardins dans les régions tropicales.

Les Daucacées

Plus communément appelées Ombellifères, les Daucacées représentent, avec trois cents genres et plus de trois mille espèces, la très grande majorité des Ombellales. Comme les Araliacées, elles possèdent, dans tous leurs organes, des canaux sécréteurs de gommes-résines ou d’huiles essentielles et certaines d’entre elles sont très aromatiques. Elles abondent dans tous les milieux des régions tempérées ou froides des deux hémisphères et, dans les régions tropicales, ne tiennent, sauf dans les hautes montagnes, qu’une place insignifiante. Cette famille, dans laquelle l’effort évolutif des Ombellales s’épanouit, est remarquable par son extrême variété dans une parfaite unité.

Fleur

La fleur est le principal facteur d’unité. Elle répond exactement à la définition donnée plus haut de la fleur des Ombellales, mais est fixée sur un type absolument précis: le pistil est uniformément constitué par deux carpelles antéro-postérieurs soudés suivant un plan appelé commissural; le nombre des étamines, des pétales (blancs, rosés, purpurins, jaunes, verdâtres) et des sépales est de cinq.

Fruit

Le fruit est facteur à la fois d’unité et de diversité (fig. 2). Facteur d’unité, il est, sans exception, un diakène : sec et indéhiscent, il se sépare, à maturité, en deux parties (méricarpes) représentant chacune un akène. Les méricarpes séparés restent, jusqu’à leur dispersion, suspendus, par leur face commissurale, aux deux branches d’un système ligneux en Y (carpophore), axe du fruit détaché des tissus environnants. Dans les parois de chaque méricarpe existent des faisceaux libéro-ligneux et des canaux sécréteurs méridiens. Facteur de diversité, le fruit est modulé suivant les formes les plus variées. Il est globuleux, ovoïde ou lenticulaire, aplati, parallèlement ou perpendiculairement à la commissure; il est glabre ou poilu, lisse, verruqueux, hérissé de pointes; ou bien il porte des crêtes ou ailes méridiennes avec les faisceaux conducteurs et les canaux sécréteurs méridiens réalisent les combinaisons les plus différentes. Tous ces caractères des diakènes sont utilisés pour la distinction des genres.

Inflorescence

L’inflorescence est une ombelle, simple ou composée.

L’ombelle simple est entourée d’un involucre de bractées vertes, ou panachées de vert, de blanc et de rose, étroites et nombreuses, ou larges et en nombre réduit (cinq ou six), constituant un appareil d’affichage comparable à celui des Cornus du type suecica-florida . Dans le genre Eryngium (environ deux cents espèces), les pédoncules floraux sont extrêmement courts, virtuels, et les fleurs directement attachées sur un réceptacle épais, globuleux ou cylindrique, entouré d’un involucre épineux, panaché de vert, de blanc et de bleu, dont les caractères de détail varient suivant les espèces; en fait, l’ombelle des Eryngium est un capitule comparable à celui des Composées. Dans le genre Azorella (cent espèces dans les terres froides de l’hémisphère austral et des Andes), les ombelles simples sont pauciflores et même, chez certaines espèces, réduites à une seule fleur.

L’ombelle composée est un système à deux étages, dans lequel une ombelle basale, généralement entourée d’un involucre plus ou moins développé (avorté chez certaines espèces) porte, non des fleurs, mais des ombelles fleuries (ombellules), elles-mêmes souvent pourvues d’un involucre appelé involucelle. Les fleurs sont aussi disposées côte à côte, par dizaines, centaines ou même milliers, à la surface de toutes les ombellules juxtaposées, surface tapissée d’étamines et de pistils nectarifères, parfumée, et se prêtant admirablement au jeu des insectes pollinisateurs. Ces grands ensembles floraux tendent à s’organiser. Dans beaucoup de genres, les cinq pétales de chaque fleur sont égaux seulement dans les ombelles internes et d’autant plus inégaux que les fleurs sont plus périphériques: le pétale antérieur s’allonge, augmentant l’effet d’affichage, tandis que les deux postérieurs restent petits, les deux latéraux étant de dimensions intermédiaires. Étamines et pistils n’atteignent pas simultanément la maturité sexuelle, de sorte que l’autopollinisation est difficile. Qui plus est, il existe chez quelques espèces des tendances à l’unisexualité des fleurs et à l’agencement des fleurs mâles autour des fleurs femelles. Morphologiquement et biologiquement, l’ombelle tend à devenir un pseudanthe et à s’organiser comme une fleur; mais cette tendance reste beaucoup moins marquée chez les Ombellifères que chez les Synanthérales ^{[cf. SYNANTHÉRALES]}.

Appareil végétatif

L’appareil végétatif est un facteur de diversité. Presque toutes les Ombellifères sont des herbes annuelles, bisannuelles, pluriannuelles ou pérennes, disposant d’un puissant appareil souterrain. Les tiges feuilles et florifères sont hautes de plusieurs mètres chez certaines espèces. Quelques Azorella forment des gazons ou des coussins denses qui peuvent couvrir de grandes surfaces. Les feuilles, toujours alternes et engainantes, sont d’une diversité surprenante: tous les intermédiaires existent, suivant les espèces, entre des feuilles très petites et des feuilles géantes, des feuilles à limbe simple et entier et des feuilles très découpées, élégantes, ou même divisées en éléments filiformes. Dans les genres Eryngium et Echinophora , l’appareil végétatif est un chardon: feuilles et ombelles sont bordées d’épines acérées.

Importance économique

L’importance économique des Ombellifères est considérable.

Elles fournissent à l’alimentation, à la distillerie, à la parfumerie, à la médecine, des produits dont l’utilisation dépend surtout des essences élaborées dans les canaux sécréteurs. Négligeant les espèces sauvages récoltées pour l’herboristerie, on ne citera que celles donnant lieu à une culture.

Les feuilles de cerfeuil (Chaerophyllum cerefolium ) et du persil (Petroselinum sativum ) sont des condiments; des feuilles du persil, on extrait l’apiol , huile essentielle médicinale. Les feuilles du fenouil (Foeniculum vulgare ) et la racine du céleri (Apium graveolens ), espèces améliorées et diversifiées par la culture, sont des légumes aromatiques; l’essence anisée extraite des akènes des fenouils est utilisée en distillerie. Les akènes de Carum carvi (improprement appelés «cumin») sont un condiment et l’essence que l’on en retire fait partie de formules de liqueurs (kummel, etc.). Les akènes de coriandre (Coriandrum sativum ) servent à des usages analogues. L’essence retirée des akènes de l’anis vert (Pimpinella anisum ) entre dans la composition des liqueurs anisées. Les différences existant entre la carotte (racine de Daucus carota ssp. sativus , riche en carotène) et les racines de carottes sauvages (sous-espèces de D. carota , spontanées dans l’Ancien Monde tempéré) montrent à quel point les techniques de l’amélioration des plantes peuvent, au cours de millénaires, transformer un objet de cueillette, à peine utilisable, en un produit agricole de qualité.

Enfin, parmi les Ombellifères existent au moins deux espèces vénéneuses. La grande ciguë (Conium maculatum ), rudérale répandue en Eurasie tempérée et en Afrique du Nord, puis transportée en Amérique, contient, dans tous ses organes, un cortège d’alcaloïdes (coniine, méthylconiine, etc.) très toxiques; cette plante est dangereuse, car très commune et facile à confondre avec d’autres espèces. L’autre espèce vénéneuse, la ciguë vireuse (Cicuta virosa ), herbe de marécages (de l’Europe jusqu’au Japon), est beaucoup plus rare: ses principes vénéneux sont une résine (cicutoxine) et des alcaloïdes (cicutine, etc.).

Encyclopédie Universelle. 2012.